Serin Su. Информационно - аналитический вестник.

Главная | Мой профиль | Выход   Добро пожаловать Гость
Сайт о сайтах
Форма входа
Меню сайта
Категории раздела
Научные статьи об истории и культуре гагаузов [45]
Гагаузские сказки [0]
Рекламный блок
Статистика

Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Пользователей: 0
Гагаузоведение
Федор Ангели. Гагаузская автономия. Люди и факты (1989-2005 гг.) Часть III
М.В. Маруневич. История гагаузского народа. Курс лекций. История предков гагаузов и других тюркских народов
М.В. Маруневич. История гагаузского народа. Курс лекций. Введение
Федор Ангели. Гагаузская автономия. Люди и факты (1989-2005 гг.) Часть II
Федор Ангели. Гагаузская автономия. Люди и факты (1989-2005 гг.) Часть I.
Новаков С.З. К истории развития шелководства в селениях болгар и гагаузов в южной бессарабии в конце IXI – начале XX в.
Банкова Е.С. Общее и особенное в детской одежде болгар и гагаузов Молдовы
Банкова Е. Погребальные обычаи у болгар и гагаузов Молдовы: общее и особенное
Булгар С. Гагаузские просветители, писатели, ученые XIX - начала XX века и роль русского языка в духовном развитии гагаузов
Л. Чимпоеш. Гагаузский язык – исторические и современные аспекты развития
Market

Главная » Статьи » Научные статьи об истории и культуре гагаузов

А. М. Варзарь. Этногенез гагаузов по данным аутосомных ДНК-маркеров
Введение

Несмотря на большой интерес к этногенезу гагаузов у историков, этнографов, языковедов, антропологов, вопрос об их происхождении остается нерешенным. Согласно наиболее популярной у восточноевропейских исследователей версии степного происхождения гагаузов, они являются потомками тюркских кочевых племен, осевших в средневековье на Балканах. Ее оппоненты, защитники анатолийской версии, видят в гагаузах потомков анатолийских турок (сельджуков), основавших в конце XIII века в Добрудже непродолжительно существовавшее государство. Наконец сторонники смешанного происхождения гагаузов предполагают, что в этногенез гагаузов внесли вклад оба тюркских компонента – анатолийский и степной. Наряду с тюркской составляющей, в формировании культурного своеобразия гагаузов важную роль сыграл балканский культурный фактор (Покровская, 1964; Шабашов, 2002; Квилинкова, 2007).

В последние десятилетия для реконструкции демографических процессов широко используются генетические методы. Это объясняется тем, что генофонд популяции, ее генный запас, будучи категорией, безусловно, биологической, формируется под воздействием как биологических, так и социальных факторов. В этой связи генные частоты, характеризующие генофонд конкретной популяции, являются не чем иным, как биологической записью пройденного популяцией исторического пути, его интегральной характеристикой. Расшифровка этой записи является незаменимым этапом в познании целостной истории популяции. Результаты популяционно-генетических исследований с использованием белковых полиморфизмов (иммуно-биохимических, эритроцитарных и сывороточных полиморфных маркеров) у гагаузов показали, что их генофонд близок к таковому у географически сопредельных народов (Спицын и соавт., 1999; Varsahr et al., 2003). Открытие ДНК полиморфизма в 80-х годах прошлого века значительно расширило возможности популяционно-генетического анализа. Наиболее важным преимуществом ДНК по сравнению с белками является наличие в ней полиморфизмов разного типа, каждый из которых имеет свои особенности. В популяционной генетике большой популярностью пользуются полиморфные Alu инсерции (вставки), представляющие собой наиболее распространенное в геноме человека семейство повторяющихся мобильных элементов с числом копий порядка 500 тыс. на гаплоидный геном (Batzer and Deininger, 2002). Большая часть Alu-повторов в геноме человека мономорфна, то есть копия Alu-элемента в данном локусе присутствует у всех индивидов. Однако в некоторые локусы (примерно 1000 локусов на гаплоидный геном) инсерция Alu-элемента произошла сравнительно недавно, в период, совпавший со временем расселения современного человека и дивергенцией его популяций. Такие локусы полиморфны по наличию/присутствию Alu-повтора в современных популяциях, что позволяет использовать их в качестве генетических маркеров в популяционных исследованиях. Ряд свойств полиморфных Alu-инсерций делает их удобными для популяционно-генетического анализа. Во-первых, Alu-элемент характеризуется высокой стабильностью в силу отсутствия механизма удаления Alu-повтора из специфического локуса. Во-вторых, наличие Alu-элемента в данном локусе свидетельствует об идентичности его происхождения у всех носителей Alu-элемента, иными словами, вероятность, что инсерция в одном и том же локусе генома имела место дважды или несколько раз, практически равна нулю. В-третьих, всегда известно предковое состояние полиморфизма (отсутствие инсерции в конкретном локусе) и направление мутации. Наконец, генотипирование Alu-маркеров осуществляется с помощью простых методов (ПЦР с последующим обнаружением полиморфизма в агарозном геле).

В рамках настоящей работы были сформулированы следующие задачи: (1) при помощи анализа аутосомных Alu полиморфизмов охарактеризовать структуру генофонда гагаузов; (2) определить генетическое положение гагаузов Молдавии среди родственных в культурном и лингвистическом отношении популяций Европы и Азии; (3) на основании полученных результатов провести реконструкцию демографической истории гагаузов.

Материал и методы

Материалом для исследования послужили две популяционные выборки гагаузов проживающих в селах Конгаз и Этулия. Численность суммарной выборки составила 136 человек. В обследование включались неродственные индивидуумы, неметисированные до третьего поколения. Забор крови (5 мл.) проводился на добровольной основе. ДНК выделяли из лимфоцитов крови стандартными методами (Miller et al., 1988).

Генотипирование восьми полиморфных инсерций Alu-элемента в локусах ACE, PLAT, FXIIIB, APOA1 PV92, B65, D1 и A25 проводилось с использованием последовательностей праймеров и условий, опубликованных ранее (Arcot et al., 1995a; Arcot et al., 1995b; Batzer et al., 1996). Продукты амплификации разделялись в 1,5%-м агарозном геле, содержащем бромид этидиума. Визуализацию продуктов амплификации проводили в условиях ультрафиолетового облучения. По каждому локусу выявлено два аллеля – наличие инсерции Alu-элемента
(Alu "+”) и отсутствие инсерции (Alu "-”).

Частоты аллелей и соответствие распределения генотипов равновесию Харди-Вайнберга вычисляли общепринятыми методами (Животовский, 1991). Генетические расстояния между популяциями рассчитывались по методу Ней (Nei, 1987) с помощью программы GENDIST пакета PHYLIP (Felsenstein, 1993). Многомерное шкалирование проведено посредством пакета STATISTICA (StatSoft, 1995). Филогенетические деревья строили с помощью алгоритма «ближайшего соседа» (neighbor joining), реализованного в пакете программ PHYLIP (Felsenstein, 1993).

Результаты и обсуждение

В таблице представлены частоты аллелей по каждому из восьми локусов в двух обследуемых гагаузских популяциях, а также в других этнических группах в качестве сравнения. Все восемь локусов оказались полиморфными в двух гагаузских популяциях: не было выявлено ни одного случая фиксации какого-либо из аллелей. Ни в одном из 16 тестов на соответствие генотипов равновесию Харди-Вайнберга не было выявлено значимое отклонение (результаты тестов не представлены). Удовлетворительное соответствие во всех случаев эмпирического распределения генотипов распределению ожидаемому (соответствующему модели Харди-Вайнберга) свидетельствует об отсутствии (или незначительности) эффекта инбридинга (близкородственных брачных связей) в исследованных популяциях.

В целом для гагаузских популяций характерен спектр аллельных частот, свойственный другим европейским популяциям. На фоне общеевропейских величин отмечены пониженные частоты инсерций в локусах TPA25, B65, D1 и A25 в выборке из Этулии. Локусы PV92, F13B и APOA1 являются наиболее подходящими маркерами для дифференциации монголоидных (азиатских) популяций от европеоидных. Особенностью азиатских популяций является относительно высокая частота Alu-инсерций в локусах PV92 и F13B и относительно низкая частота инсерции в APOA1. В исследованных нами выборках гагаузов аллельные частоты по PV92, F13B и APOA1 соотносятся с таковыми в европейских популяциях и заметно отличаются от величин, характерных для азиатских этнических групп.

С целью определения генетического положения гагаузов среди других тюркоязычных и сопредельных популяций, был применен метод генетических расстояний по Nei. Информация о частотах генов в сравниваемых группах была извлечена из публикаций (Romualdi et al., 2002; Xiao et al., 2002; Хитринская и соавт., 2003; Comas et al., 2004; Varzari et al., 2007). Полученная матрица попарных генетических сравнений (не представлена) была использована для обобщающей визуализации взаиморасположения популяций методом многомерного шкалирования. Результаты анализа представлены на рисунке 1. Балканские популяции формируют на графике плотный кластер, в то время как среднеазиатские популяции демонстрируют значительный межпопуляционный разброс. Среди среднеазиатских популяций наибольшую близость по отношению друг к другу обнаруживают казахи и киргизские популяции. Между ними и балканским кластером популяций расположены узбеки. Наиболее обособленное от всех популяций положение занимают уйгуры. Гагаузы входят в состав балканского кластера, внутри которого не прослеживается четкой связи с этничностью или географическим происхождением сравниваемых популяций. Анализы генетических расстояний и многомерного шкалирования дают информацию о взаимном родстве популяций, однако на их основании нельзя судить о значимости (статистической силе) этого родства. Поэтому мы обратились к непараметрическим приемам анализа популяционных данных. Из исходного массива данных по частотам аллелей создавали 1000 бутстреп-реплик, в каждой из которых один из локусов (случайно выбранный) был замещен дубликатом одного из оставшихся (случайно выбранных) локусов. На основании 1000 бутстреп-реплик строили 1000 реплик матриц генетических расстояний и 1000 реплик филогенетических древ, из которых конструировали единое консенсусное (наиболее вероятное) филогенетическое древо (рисунок 2). Величина бутстрэпинга на ветвях древа является мерой стабильности ветвей (кластеров), статистической оценкой их надежности.

В целом, результаты анализа построения филогенетического древа хорошо согласуются с результатами многомерного шкалирования. На обоих графиках прослеживается четкая взаимосвязь положения популяций с их расовыми характеристиками (Алексеев, 1974). Киргизы и казахи, которым свойственны выраженные монголоидные черты, на дендрограмме (как и на двумерной диаграмме) максимально дистанцированы от европеоидных балканских популяций. Узбеки и уйгуры, будучи морфологически метисами, занимают промежуточное между «монголоидным» и «европеоидным» кластерами положение. Более того, ветви, отделяющие узбеков и уйгур от «европеоидных» и «монголоидных» кластеров, подкрепляются относительно высокими значениями бутстреп-реплик, указывая, во-первых, на значимость генетических отличий европейских от средне азиатских популяций, а во-вторых, свидетельствуя о смешанном происхождении генофондов узбеков и уйгур. Внутри балканского кластера,который также вмещает турецкие и гагаузские выборки, популяции кластеризуются хаотично, без видимой лингвистической или географической закономерности. Низкие значения бутстреп-реплик на ветвях «европеоидного» кластера указывают на отсутствие выраженных барьеров, препятствующих потоку генов между разными этносами. Альтернативное объяснение наблюдаемому несоответствию между этнической принадлежностью и структурой генофондов, – более позднее происхождение современных этносов юго-восточной Европы по сравнению с дифференциацией ее генофонда. Иными словами, в этом регионе история этническая и биолого-демографические процессы протекали в значительной мере независимо друг от друга.

Несоответствие между языком и генетикой выступает особенно отчетливо у турок и гагаузов. Несмотря на выраженные лингвистические отличия гагаузов и турок от географически сопредельных популяций, они демонстрируют с ними тесное генетическое родство и в то же время сильно отличаются от родственных по языку тюркских популяций из Средней Азии. На основании изложенных данных можно заключить, что генофонд гагаузов и турок сформировался на общей с балканскими народами генетической основе, а их тюркизация была скорее культурной, чем биологической.

Вытеснение индоевропейского языка тюркским языком, вероятно, происходило в соответствии с моделью «элитного доминирования», согласно которой язык небольшой по численности группы завоевателей (тюрков) был воспринят численно преобладающим населением завоеванных стран (Анатолии и Балкан) посредством силы и/или в связи с тем, что общение на нем давало социальные привилегии и поэтому становилось предпочтительным (Renfrew, 1987). В своем классическом варианте эта модель подходит для населения современной Турции (Анатолии). В случае гагаузов дело обстоит гораздо сложнее. По численности гагаузы значительно уступают туркам (200 тыс. против 70 млн.). Если допустить, что гагаузы являются потомками тюркских кочевников из Средней/Центральной Азии, то, в силу их малочисленности, в их генофонде должны были сохраниться генетические черты кочевников из Центральной Евразии. Поскольку гагаузы не обнаруживают тенденций сближения со среднеазиатскими тюрками, осмелюсь предположить, что православное тюркское население Балканского полуострова в средние века было более многочисленным, но подверглось ассимиляции индоевропейским населением и/или исламизации во время Османской оккупации Балкан с последующим смешением с балканскими турками. Отсутствие религиозного барьера между гагаузами и индоевропейским населением Балканского полуострова также могло способствовать биологическому смешению гагаузов с соседними народами и постепенному растворению их исходного "азиатского” генного пула в балканской генетической среде.

Гагаузы могут быть потомками анатолийских турок, как утверждают сторонники анатолийской версии происхождения гагаузов. Хотя гагаузы и демонстрируют большее родство с балканскими популяциями, чем с турками, следует отметить, что отличия между гагаузами, балканскими популяциями и турками статистически незначимы. Иными словами, набор маркеров из восьми аутосомных бинарных полиморфизмов обладает недостаточной дифференцирующей мощностью для обнаружений генетических отличий между турками и балканскими популяциями, что делает проверку гипотезы происхождения гагаузов из Анатолии на настоящем уровне генетического анализа малоэффективной.

В целом можно заключить, что генофонд гагаузов, описанный с помощью 8 аутосомных Alu маркеров, обнаруживает близость к таковому у географически сопредельных групп Юго-Восточной Европы. Для более детальной реконструкции генетического родства гагаузов с соседними и более отдаленными народами представляется целесообразным исследование в дальнейшем таких этно-специфических генетических систем, как полиморфизм митохондриальной ДНК и Y-хромосомы.

Благодарность

Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю профессору Элизабет Вайс (Biozentrum, LMU Munchen) за возможность проведения работы в ее лаборатории, доктору хабилитат истории В. А. Дергачеву, доктору Е. Н. Квилинковой и доктору В. И Сырфу за консультации, а также медицинскому персоналу сел Бешалма, Конгаз и Етулия за помощь в сборе материала. Особая благодарность главным участникам настоящего исследования, – добровольцам-гагаузам, сдавшим кровь. Работа выполнена при частичной поддержке DAAD.

Литература

Алексеев В. П. География человеческих рас. Москва, 1974.

Животовский Л. А. Популяционная биометрия. Москва, 1991.

Квилинкова Е. Н. Традиционная духовная культура гагаузов: этнорегиональные особенности, Кишинев, 2007.

Покровская Л. А. Грамматика гагаузского языка. Фонетика и морфология. Москва, 1964.

Спицын В. А., Варзарь А. М., Спицына Н. Х. Исследование особенностей генофонда гагаузов Молдавии // Генетика. Москва, 1999, Т. 35, №. 8.

Хитринская И. Ю., Степанов В. А., Пузырев В. П., Спиридонова М. Г.,
Воевода М. И. Генетическая дифференциация населения Средней Азии по данным аутосомных маркеров // Генетика. Москва, 2003, Т. 39, № 10.
Шабашов А. В. Гагаузы: система терминов родства и происхождение народа. Одесса, 2002.

Arcot S. S., Fontius J. J., Deininger P. L., Batzer M. A. Identification and analysis of a "young” polymorphic Alu element // Biochimica et biophysica acta. Vol. 1263. Netherlands, 1995 a, nr. 1.

Arcot S. S., Wang Z., Weber J.L., Deininger P.L., Batzer M.A. Alu repeats: a source for the genesis of primate microsatellites // Genomics. Vol. 29. United States, 1995 b, nr. 1.

Batzer M. A., Arcot S. S., Phinney J. M., Alegria-Hartman M., Kass D. H., Milligan S. M., Kimpton C., Gill P., Hochmeister M., Ioannou P. A., Herrera R. J., Boudreau D. A., Scheer W.D., Keats B. J., Deininger P. L., Stoneking M. Genetic variation of recent Alu insertions in human populations // Journal of molecular evolution. Vol. 42. Germany, 1996, nr. 1.

Batzer M. A., Deininger P. Alu repeats and human genomic diversity // Nature review genetics. Vol. 3. England, 2002, nr. 5.

Comas D., Schmid H., Braeuer S., Flaiz C., Busquets A., Calafell F., Bertranpetit J., Scheil H.-G., Huckenbeck W., Efremovska L., Schmidt H. D. Alu insertion polymorphisms in the Balkans and the origins of the Aromuns // Annals of human genetics. Vol. 68. England, 2004, Pt. 2.
Felsenstein J. PHYLIP, Version 3.5. Seattle, WA, 1993.

Miller S. A., Dykes D. D., Polesky H. F. A simple salting out procedure for extracting DNA from human nucleated cells // Nucleic acids research. Vol. 16. England, 1988, nr. 3.

Nei M. Molecular evolutionary genetics. New York, NY, 1987.
Renfrew C. Archaeology and language: the puzzle of Indo-European origins. London, 1987.

Romualdi C., Balding D., Nasidze I. S., Risch G., Robichaux M., Sherry S. T., Stoneking M., Batzer M.A., Barbujani G. Patterns of human diversity, within and among continents, inferred from biallelic DNA polymorphisms // Genome research. Vol. 12. United States, 2002, nr. 4.

Stat Soft, Inc. STATISTICA for Windows [Computer program manual]. Tulsa, OK, 1995.

Varsahr A.M., Dubova N.A., Kutuyev I.A. Serological researches in the south of Moldavia in connection with the problem of the ethnogeny of the Gagauzes, the Moldavians and the Bulgarians // Anthropologischer anzeiger. Jg. 61. Stuttgart, 2003, nr. 4.

Varzari A., Stephan W., Stepanov V., Raicu F., Cojocaru R., Roschin Yu., Glavce Ch., Dergachev V., Spiridonova M., Schmidt H.D., Weiss E. Population history of the Dniester-Carpathians: evidence from Alu markers // Journal of human genetics. Vol. 52. Japan, 2007, nr. 4.

Xiao F. X., Yang J. F., Cassiman J J., Decorte R. Diversity at eight polymorphic Alu insertion loci in Chinese populations shows evidence for European admixture in an ethnic minority population from northwest China // Human biology. Vol. 74. United States, 2002, nr. 4
Категория: Научные статьи об истории и культуре гагаузов | Добавил: lord (16.06.2010)
Просмотров: 2946 | Комментарии: 3 | Теги: структура генофонда, гагаузы, полиморфизм Alu-инсерций, этногенез | Рейтинг: 0.0/0
Всего комментариев: 3
3  
Так гагаузы по ДНК У-хромосомам и по "тюрькости принадлежности" ,т.е Женской линии уже 99 % "европеоиды" и 1 % примеси! В 1000 летней Цивилизации Гагаузов с 1000 года "примеси" не было!Типа болгар "печенегов и половцев" у которых до 46 % "тюрькость=монголоидность"!??

2  
А Генетика Гагаузов Иследована в лаборатории Германии (Евростандарт) и опубликована в журнале США "Виология человека"!? Изучать и Знать надо уже с 2008 года ДНК "гагуз" 97 % Европеоид!??

1  
а когда будет исследована Y- хромосома?!

Добавлять комментарии могут только зарегистрированные пользователи.
[ Регистрация | Вход ]
Поиск с Totul
Выбор языка
Поиск по сайту


Serin Su video
Новости Гагаузии
Научные публикации
Реклама
Освой Интернет
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Copyright MyCorp © 2017 Бесплатный конструктор сайтов - uCoz